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고병원성 조류 인플루엔자(HPAI) 하위 유형 H5N1 계통군 2.3.4.4b 바이러스가 전 세계적으로 확산되어 2020년 이후 전례 없는 대규모 조류 인플루엔자 발생을 일으켰습니다. 2021년에 우리는 중국의 야생 조류에서 고병원성 조류 인플루엔자 H5N1 바이러스 17종을 분리했습니다. 바이러스 기원을 확인하기 위해 우리는 2020년 10월 이후 전 세계적으로 보고된 1,529개의 계통군 2.3.4.4b H5N1 바이러스를 유전적으로 분석한 결과 35개의 유전자형을 형성한다는 사실을 발견했습니다. 17개 바이러스는 동부아시아에서 유래한 유전자형 G07과 러시아에서 유래한 G10에 속했다. 이 바이러스는 생쥐에서는 중간 정도의 병원성을 보였지만 오리에서는 치명적이었습니다. 바이러스는 중국에서 사용되는 현재 백신 균주(H5-Re14)와 동일한 항원 클러스터에 있었습니다. 닭의 경우, H5/H7 3가 백신은 계통군 2.3.4.4b H5N1 바이러스 공격에 대해 완전한 보호를 제공했습니다. 우리의 데이터에 따르면 백신 접종은 전 세계적으로 널리 퍼진 계통군 2.3.4.4b H5N1 바이러스를 예방하고 통제하기 위한 효과적인 전략입니다.

고병원성 조류 인플루엔자 아형 H5 바이러스의 헤마글루티닌(HA) 유전자는 여러 계통(클레드 0~9)으로 진화했으며 일부 계통은 하위 계통으로 더 나뉩니다. 2개의 주요 클래드 중 2.3.2.1은 7개(2.3.2.1a–g)로 추가 분류되었으며 2.3.4.4는 8개(2.3.4.4a–h) 하위 클래드(1–3)로 추가로 분류되었습니다. 세계동물보건기구(WOAH)는 2020년 10월부터 2022년 10월까지 조류에서 고병원성 조류 인플루엔자(HPAI) 아형 H5N1 계통군 2.3.4.4b가 8,000회 이상 발생했다고 보고했습니다. 4개 대륙(유럽, 아시아)에 걸쳐 엄청난 수의 새가 발생했습니다. , 아프리카 및 북미)은 계통군 2.3.4.4b H5 HPAI 바이러스 감염으로 인해 직간접적으로 인도적으로 사망했습니다(4).

여러 계통의 H5 HPAI 바이러스는 야생 조류의 전 세계적인 이동을 통해 대륙간으로 확산되었습니다. 2005년에 야생조류에 의해 확산된 계통군 2.2 H5N1 바이러스는 아시아, 중동, 유럽 및 서아프리카 전역의 국가에서 야생조류와 가금류에 수많은 발병을 일으켰습니다(5,6). 2009년에 클레이드 2.3.2 H5N1 바이러스는 주로 아시아와 동유럽에서 문제를 일으켰습니다(7,8). 2014년에는 clade 2.3.4.4b H5N8과 clade 2.3.2.1c H5N1 바이러스가 모두 유라시아, 중동 및 아프리카에 확산되고 유포되었습니다(9-11). 2014년 초, 2.3.4.4c H5N8 바이러스 계통군이 한국에서 출현한 후 유라시아와 아프리카로 퍼졌습니다. 2015년에 동일한 바이러스가 북미로 확산되어 지역 저병원성 조류 인플루엔자(LPAI) 바이러스와 재분류되어 H5N2 아형을 생산했으며, 이는 2015~2016년 동안 미국에서 유행했습니다(12,13). 2020년 초, 계통군 2.3.4.4b H5N8 바이러스는 유럽 전역에서 질병 발병을 일으키고 가금류를 파괴한 후 아시아의 여러 국가로 퍼졌습니다(14,15). H5N8 바이러스는 다양한 바이러스로 재분류되어 다양한 국가와 지역에서 H5 바이러스의 여러 다른 하위 유형(예: H5N1, H5N2, H5N3, H5N4, H5N5 및 H5N6)을 형성했습니다. 그 중 H5N1은 전 세계적으로 우세한 변종이 되었다(16,17). 2021년 말, 바이러스는 대서양을 건너 북미로 옮겨졌습니다(18). 이 바이러스는 유럽과 북미에서 지속적으로 대규모 발병을 일으켰고 가금류와 야생 조류 개체군의 대규모 파괴를 초래했습니다(4,19,20).

클레이드 2.3.4.4b H5 바이러스는 조류-포유류 장벽을 넘어 인간과 다른 포유동물을 감염시켰습니다. 2020년 초부터 스페인, 영국, 북아일랜드, 미국, 중국, 베트남에서 인플루엔자 A(H5N1) 계통 2.3.4.4b 바이러스에 의한 인간 감염이 발견되었으며 세계 보건부에 보고되었습니다. 조직 (21). 인플루엔자 A(H5N8) 바이러스로 인한 7건의 인간 감염이 러시아 연방에서 보고되었으며(22), H5N6 바이러스로 인한 일부 감염이 해당 3년(2020~2022) 동안 중국에서 보고되었습니다(23). 또한 일부 육식성 포유류(예: 여우, 수달, 붉은여우, 스컹크, 코요테, 살쾡이)와 해양 포유류(예: 항구물범, 돌고래)의 치명적인 2.3.4.4b H5N1 감염이 유럽과 북미에서 보고되었습니다( 24).

95%. We constructed a maximum-clade credibility time-scaled phylogenetic tree of HA sequences from clade 2.3.4.4b H5N1 viruses by using the SRD06 nucleotide substitution model and an uncorrelated lognormal relaxed clock model (28). To investigate the transmission patterns of the clade 2.3.4.4b H5N1 viruses, we performed a phylogeographic analysis by using an asymmetric model with Bayesian stochastic search variable selection implemented in BEAST version 1.10.4 (28,29). We grouped the sequences from 1,529 isolates into 11 distinct geographic categories (Appendix 2 Table 3). To summarize the diffusion rates, we used the Bayesian stochastic search variable selection, and to estimate Bayes factors, we used SpreaD3 version 0.9.6 (https://rega.kuleuven.be/cev/ecv/software/SpreaD3) (Appendix 2 Table 4)./p>1,000: 2 pathways showed G01 spreading from eastern and central Europe to Russia and from western Europe to North America; 1 showed G04 spreading from western Europe to southern Europe; and the fourth showed G07 spreading from eastern Asia to China (Appendix 2 Table 4). Those data indicate that Europe was the epidemic source for the global spread of clade 2.3.4.4b H5N1 viruses./p>35 genotypes. Of those novel genotypes of H5N1 viruses, 10 were generated in North America since December 2021, when clade 2.3.4.4b H5N1 virus was first introduced to that region from western Europe (18). Given that the H5N1 reassortants found in Europe and North America have infected multiple wild mammals, their threat to public health should be carefully monitored and assessed./p>